공룡세계의 탱크-뿔공룡(각룡류)(2)

Wed, 03 Jun 2009 15:29:12 +0900

앞글에 이어
본격적인 케라톱스류(Ceratopsia, 뿔공룡)에 대한 이야기를 시작하겠습니다.
생각보다 너무 양이 많아서 지루하지는 않을지 모르겠습니다.

이야기를 시작하기 전에 다시 한번 각룡류가 속한 분류상의 위치를 확인해보겠습니다.
뿔공룡, 혹은 뿔룡류라고도 부르는 각룡류(케라톱스류(Ceratopsia))는
다음 표에서와 같이
조반목(Ornithischia) 케라포다아목(Cerapoda) 각룡하목(Ceratopsia)에 속하는 공룡 무리입니다.
앞글 '공룡세계의 탱크-뿔공룡(각룡류)(1)'에서는
우리가 아는 제대로 된(?) 뿔공룡(각룡류)의 선조 쯤 되는 공룡들을 다루었고,
본 글에서는 본격적으로 케라톱스과(Ceratopsidae)에 속하는 공룡에 대한 이야기를 하도록 하겠습니다.

각룡하목에 속하는 공룡들
(주; 케라톱스과(Ceratopsidae) 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)에 속한것으로 표기된
에우센트로사우루스(Eucentrosaurus)는
케라톱스과 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)에 속한 센트로사우루스(Centrosaurus)와 동일한 공룡이기 때문에
본문에서는 에우센트로사우루스를 센트로사우루스아과에 포함시켰습니다.)

케라톱스과(Ceratopsidae)

케라톱스과(Ceratopsidae)는 분류학적으로
짧은 프릴을 갖고 있는 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)와
긴 프릴을 갖고 있는 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)로 나뉩니다.
일반적으로 긴 프릴을 갖고 있는 카스모사우루스아과의 각룡류는
공룡의 진화사에서 비교적 늦게 출현했던것으로 여겨지며,
짧은 프릴을 갖고 있는 센트로사우루스아과의 각룡류에 비해 얼굴과 턱이 더 길기 때문에
좀 더 선택적인 식물을 먹었을 것으로 생각됩니다.

주니케라톱스(Zuniceratops)

주니케라톱스(Zuniceratops)의 복원 이미지

주니케라톱스(Zuniceratops)는 현재까지 알려진 케라톱스과(Ceratopsidae)로는 가장 초기의 공룡으로,
백악기 후기에 북미 지역에서 서식했습니다.
몸길이 3~3.5m에 몸무게는 100~150kg으로,
눈 위에 비교적 큰 두 개의 뿔과 역시 비교적 긴 편인 프릴을 가지고 있습니다.
진화학적으로는 프로토케라톱스(Protoceratops)와 같은 초기 신각룡류와
뒤에 출현하는 다른 케라톱스과 각룡들의 중간에 해당합니다.
이러한 사실은 각룡류 계통이 북미에서 기원했다는 이론을 뒷받침해줍니다.
또한, 주니케라톱스를 비롯하여 다른 케라톱스과의 각룡들을 비교해보면,
시간이 지남에 따라 뿔과 프릴도 커지고 몸집도 커지는 방향으로 진화했슴을 알 수 있습니다.

주니케라톱스의 골격 화석은
1996년에 미국의 뉴멕시코(New Mexico)의 중서부에 있는 모레노힐층(Moreno Hill Formation)에서 발견되었는데,
최초의 발견자는 크리스토퍼 울프(Christopher J. Wolfe)라는 8살짜리 꼬마 아이로,
미국의 고생물학자인 더글라스 울프(Douglas G. Wolfe)의 아들이라고 합니다.
그래서 1998년에 울프(D. G. Wolfe)와 커클랜드(J. I. Kirkland)는
발견자인 꼬마 아들의 이름을 종(種, species)명으로 한
주니케라톱스 크리스토퍼라이(Z. christopheri)를 학계에 보고하게 됩니다.
주니케라톱스라는 속(屬: genus)명은 '주니의 뿔 달린 얼굴(Zuni-horned face)'이라는 뜻으로,
발견지 근처의 원주민인 '주니(Zuni)'족이라는 인디언 부족의 이름을 딴것입니다.
당시 몇 구의 개체에서 하나의 두개골 화석과 여러개의 단편적인 골격 화석이 발굴되었는데,
연구결과 그 중 하나인 사각형 모양의 골격화석이 주니케라톱스의 것이 아니라
테리지노사우루스류(Therizinosaur)에 속하는
노트로니쿠스(Nothronychus)의 좌골(ischium, 골반뼈의 일부)인것으로 밝혀지기도 했습니다.
(가위손 공룡들-테리지노사우루스류 참조)

테리지노사우루스류(Therizinosaur)에 속하는 노트로니쿠스(Nothronychus)의 복원 이미지

센트로사우루스아과(Centrosaurinae)

모노클로니우스(Monoclonius)

모노클로니우스(Monoclonius)의 다양한 복원 이미지

마치 코뿔소처럼 코위에 솟은 커다란 뿔이 인상적인 모노클로니우스(Monoclonius)는
백악기 후기에 지금의 북미지역에서 살았던
케라톱스과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)에 속하는 초식공룡입니다.
몸길이 5~6m에 몸무게 2,000kg 정도로 케라톱스과 공룡으로는 중간 정도의 몸집을 하고 있고,
커다란 코 뿔 외에 눈 위에 돌기와 같은 한 쌍의 작은 뿔이 있습니다.
또한 비교적 크게 발달된 프릴을 가지고 있으며,
머리가 큰 편이어서 부리부터 프릴까지의 두개골 길이가 1.8m에 이릅니다.
짧은 주둥이 끝에는 앵무새 부리를 닮은 이빨 없는 부리가 있고,
양측 뺨 쪽에는 많은 이빨이 나 있습니다.

모노클로니우스는 1876년 여름에 미국의 고생물학자 코프(E. D. Cope)에 의해
미국 몬태나(Montana)주에서 처음 발견되었습니다.
(여담입니다만 고생물학자 코프의 full-name은 Edward Drinker Cope입니다. Drinker라...@@)
발견된 화석은 두개골과 코 뿔 일부의 화석으로,
코프는 이 공룡의 이빨 뿌리가 현대의 동물들처럼 두갈래로 나뉘어져있지 않고 하나로 되어있다고 해서,
'하나의 줄기(single stem)'라는 뜻의 모노클로니우스라는 속(屬: genus)명을 부여하여
모노클로니우스 크라수스(M. crassus)로 명명했습니다.
모노클로니우스는 콥스가 명명했던 세번째 케라톱스류 공룡입니다.
1872년과 1874년에 각각 폴리오낙스(Polyonax)와 아가타우마스(Agathaumas)라는 공룡을 명명하여 발표했었는데,
당시에는 케라톱스류에 대해 잘 알려져 있지 않았던 시대라서
그 공룡들의 분류체계상 위치를 잡지 못하고 있었습니다.
그러던중 1888년에 유명한 공룡학자인 마쉬(O. C. Marsh)가
케라톱스 몬타누스(Ceratops montanus)를 명명하여 발표하고,
이어서 1889년에는 트리케라톱스 호리두스(Triceratops horridus)를 명명하여 발표하자
케라톱스류라는 새로운 공룡 무리가 주목을 받기 시작했습니다.
이에 콥스도 기존의 모노클로니우스의 화석을 다시 검토하여,
자신이 발표했던 모노클로니우스와 아가타우마스가
트리케라톱스와 같은 부류의 공룡이라는 사실을 밝혀내게 됩니다.
결국 아가타우마스는 트리케라톱스와 동일한 속(屬)의 공룡이었던 것으로 밝혀져서
지금은 그 이름을 사용하지 않고 있으며,
폴리오낙스 역시 트리케라톱스와 동일한 속(屬)인것으로 여겨지고 있습니다.
그나마 이 모노클로니우스만이 다른 속(屬)의 케라톱스류 공룡으로 인정받고 있습니다.

모노클로니우스는 지금까지 많은 종(種, species)이 동정되었지만,
대부분 카스모사우루스(Chasmosaurus)나 센트로사우루스(Centrosaurus), 혹은 스티라코사우루스(Styracosaurus) 등의
다른 케라톱스류 공룡을 잘못 동정했던 경우이고,
아직까지 모식종 모노클로니우스 크라수스(M. crassus) 외에 정식으로 인정받는 종(種)은 없습니다.

브라키케라톱스(Brachyceratops)

브라키케라톱스(Brachyceratops)의 복원 이미지

백악기 후기에 지금의 북미 지역에 서식했던 브라키케라톱스(Brachyceratops)는
케라톱스과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)에 속하는 초식공룡입니다.
다른 케라톱스과의 공룡들에 비해 다소 작은 몸집으로 몸길이 1.5~2m에 몸무게 150kg 정도에 불과하며,
짧은 얼굴과 반 정도 발달된 프릴,
그리고 비교적 짧은 코뿔과 두 눈위의 돌기가 특징입니다.
이 공룡은 1913년에 미국의 고생물학자 길모어(C. W. Gilmore)에 의해 미국 몬태나(Montana)에서 발견된
다섯구에 이르는 어린 개체의 골격화석을 통해 알려졌는데,
이 어린 표본 외에 같은 곳에서 각룡류 성체로 여겨지는 단편적인 골격화석이 발견되었기 때문에,
이 공룡들이 한 가족 구성원 무리였던것으로 생각하고 있습니다.
길모어는 이듬해인 1914년에
'짧은 뿔 달린 얼굴(short horned-face)'이라는 뜻의 브라키케라톱스를 속(屬: genus)명으로 하고
발견지를 종(種, species)명으로 한
브라키케라톱스 몬태넨시스(B. montanensis)라는 학명으로 이 공룡을 학계에 발표했습니다.
아직까지는 브라키케라톱스의 다른 화석이 발견되지 않았고,
그나마 발견된 성체 화석은 너무 불완전해서 그것만으로는 정확한 정보를 얻을 수 없기 때문에,
지금까지 알려진 이 공룡의 형태적 특징은
오직 어린 표본을 통해서 알려진것이 전부입니다.
문제는 미성숙체에서 나타나는 형태적 특징이 꼭 성체와 일치한다고 할 수는 없다는 것인데,
이때문에 이 공룡에 대해서는 아직도 많은 논란이 있습니다.
이 공룡이 새로운 속(屬)의 공룡이 아니라
모노클로니우스(Monoclonius)나 스티라코사우루스(Styracosaurus)의 미성숙체일것이라는 견해도 있습니다.

센트로사우루스(Centrosaurus)

센트로사우루스(Centrosaurus)의 복원 이미지

백악기 후기인 7천5백만년 전에 북미 지역에 살았던 케라톱스과의 초식공룡인 센트로사우루스(Centrosaurus)는
케라톱스과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)의 초식공룡입니다.
몸길이 5~6m에 몸무게 2,700kg으로 케라톱스과의 공룡으로는 중간정도 몸집을 하고 있고,
몸집에 비해 비교적 짧은 다리를 가지고 있으며,
코 위에 한 개의 커다란 뿔을 가지고 있습니다.
언뜻 외모만 보아서는 현시대의 코뿔소와 비슷하다고 할 수 있습니다.

센트로사우루스의 다양한 복원 이미지

코에 있는 뿔은 개체에 따라 앞이나 뒤로 휘어져 있기도 합니다.
디른 각룡들과 마찬가지로 앵무새 부리 모양을 한 각질의 주둥이를 가지고 있고
양측 뺨에는 잘 발달된 여러개의 이빨들이 있어서
소철류나 양치류 등의 거친 섬유질 식물들을 먹고 살기에 적합했습니다.
머리 뒤에는 비교적 긴 프릴이 있는데,
이 프릴의 가장자리에는 혼렛(hornlet)이라고 부르는 뾰족한 작은 돌기들이 있습니다.
'가시 도마뱀(pointed lizard)'이라는 뜻의 센트로사우루스로 명명된것이 바로 이 혼렛 때문입니다.
혼렛 주변에는 작은 손가락 모양의 여러개의 돌기들이 나있습니다.
두 눈 위에도 비교적 두드러지는 뿔이 나 있는데,
최근에 새로운 종(種, species)이 발견되면서
종(種)에 따라 혼렛과 눈 위의 뿔이 향하는 방향이 조금씩 다르다는 사실을 알게되었습니다.
즉, 1904년에 발표되었던 모식종인 센트로사우루스 아페르투스(C. apertus)는
눈 위의 뿔이 위쪽으로 향하고 두 혼렛의 갈고리가 프릴 앞쪽 중심선의 안쪽으로 향하는 모양이고,
2005년에 발표된 센트로사우루스 브린크만아이(C. brinkmani)는
눈 위의 뿔이 옆으로 향하고 혼렛이 중심선 바깥쪽으로 향하고 있습니다.

센트로사우루스 브린크만아이(C. brinkmani)(좌, A)와 센트로사우루스 아페르투스(C. apertus)(우, B)의 머리부위 비교

센트로사우루스의 두개골 화석

센트로사우루스는 1900년대 초에 캐나다 앨버타(Alberta)주의 붉은 사슴 강(Red Deer River)을 따라 형성된 지층에서
캐나다의 고생물학자 람베(L. M. Lambe)에 의해 그 화석이 발견되어 알려지게 되었습니다.
1904년에 람베는 모식종 센트로사우루스 아페르투스(C. apertus)를 학계에 발표하였는데,
속(屬: genus)명은 '가시(point or prickle)'의 그리스어인 '켄트론(kentron)'을 조합하여 만든 이름으로,
'가시 도마뱀'이라는 뜻을 가지고 있습니다.
그런데, 스테고사우루스류인 켄트로사우루스(Kentrosaurus)도 똑같은 단어를 조합하여 명명되었으며
그 뜻 역시 '가시 도마뱀'으로 동일합니다.
단지, 1904년에 먼저 명명된 케라톱스류인 이 센트로사우루스의 첫 글자가 'K' 대신에 'C'로 시작하기 때문에
1915년에 스테고사우루스류인 켄트로사우루스를 명명할 때에는
혼동을 피하기 위하여 첫 글자 'K'를 그대로 사용한것입니다.
'(Centrosaurus)'와 '(Kentrosaurus)'는 원래 동일한 발음으로 우리말로는 '켄트로사우루스'라고 표기해야 맞지만,
일반적으로 이 둘을 구분하기 위하여 '(Centrosaurus)'는 '센트로사우루스'로 표기하고,
'(Kentrosaurus)'는 '켄트로사우루스'로 표기하고 있습니다.
본 글에서도 그러한 우리말 표기 방식을 따랐습니다.

센트로사우루스 브린크만아이(C. brinkmani)는 2005년에 리얀(Ryan)과 러셀(Russell)에 의해 동정되었습니다.

스테고사우루스류인 켄트로사우루스(Kentrosaurus)의 복원 이미지

스티라코사우루스(Styracosaurus)

스티라코사우루스(Styracosaurus)의 복원 이미지

스티라코사우루스(Styracosaurus)는 배악기 후기인 7천6백5십만년~7천만년 전에
지금의 북미 지역에 살았던 케라톱스과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)의 초식공룡입니다.
몸길이 5.5m이고 몸무게는 3,000kg이며 어깨까지의 높이는 1.8m로
케라톱스과의 각룡으로는 중간 정도의 몸집을 하고 있습니다.
특징적으로 머리 뒤에 6개의 긴 뿔이 솟은 가리비 모양의 커다란 프릴을 가지고 있습니다.
두 눈 위에는 한 쌍의 작은 뿔이 나 있고,
코에는 길이 60cm에 뿌리 부위의 지름이 15cm에 이르는
커다란 뿔이 솟아 있습니다.

1900년대 초에 화석 수집가이자 고생물학자인 스텐버그(C.M. Sternberg)에 의해
캐나다 앨버타(Alberta)에서 처음으로 그 골격화석이 발견되어,
1913년에 람베(L. M. Lambe)에 의해 모식종 스티라코사우루스 알베르텐시스(S. albertensis)가 기술되었습니다.
속(屬: genus)명인 스티라코사우루스는 '못이 달린 도마뱀(spiked lizard)'이라는 뜻으로
프릴 가장자리에 솟은 긴 뿔 때문에 붙여진 이름입니다.
1930년에는 미국 몬태나(Montana)주에서 길모어(C. W. Gilmore)에 의해
프릴의 가장자리를 따라 약간 짧은 4개의 뿔이 나있는 두개골 화석이 발견되어,
스티라코사우루스 오바투스(S. ovatus)로 명명되었습니다.
이 후에도 캐나다와 미국에서 수 많은 개체의 스티라코사우루스 골격 화석이 발견되었는데,
100여구에 이르는 개체의 화석이 무더기로 발견되기도 했습니다.
이러한 사실로 미루어 보아 스티라코사우루스도 다른 각룡들과 마찬가지로
새끼를 보살피면서 무리를 지어 생활했던 것으로 여겨집니다.

스티라코사우루스 알베르탄시스(S. albertensis)의 복원 이미지(좌)와
미국자연사박물관(American Museum of Natural History)에 보관중인 그 두개골 화석(우)

아바케라톱스(Avaceratops)

아바케라톱스(Avaceratops)의 복원 이미지

아바케라톱스(Avaceratops)는 다른 케라톱스과의 공룡들과 달리
몸길이 2m에 몸무게 160kg 정도의 작은 체구로,
백악기 후기에 지금의 북미 지역에 서식했던
케라톱스과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)의 초식공룡입니다.
코 위에 하나의 짧은 뿔이 있고,
두 눈 위에도 각각 짧은 뿔이 하나씩 솟아 있으며,
머리 뒤에는 적당한 크기의 프릴이 있습니다.
1981년에 미국의 고생물학자인 도슨(P. Dodson)이
미국 몬태나(Montana)주의 주디스리버층(Judith River Formation)에서
두개골을 비롯한 골격의 화석을 발견하여,
1986년에 그의 아내 이름을 속(屬: genus)명으로 한
모식종 아바케라톱스 램머스아이(A. lammersi)를 학계에 발표했습니다.
잘 알려진 트리케라톱스(Triceratops)의 몸길이가 8~9m 정도이고,
케라톱스과의 다른 공룡들 대부분이 5m 이상인것에 비해
이 아바케라톱스는 그 크기가 너무 작기 때문에,
최근에는 이 공룡을 다른 케라톱스과 공룡의 미성숙체로 추측하고 있습니다.

아켈로우사우루스(Achelousaurus)

아켈로우사우루스(Achelousaurus)의 복원 이미지

몸길이 6m로 케라톱스과의 공룡으로는 중간정도 크기인 아켈로우사우루스(Achelousaurus)는
백악기 후기에 지금의 북미 지역에 서식했던
케라톱스과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)의 초식공룡입니다.
1995년 미국의 고생물 학자인 샘프슨(S. D. Sampson)이
미국 몬태나(Montana)주에 있는 투메디신층(Two Medicine Formation)에서 이 공룡의 두개골 화석을 발견하여,
모식종 아켈로우사우루스 호너라이(A. honeri)를 동정하였습니다.
투메디신층은 8천3백만년~7천4백만년 전에 형성된 백악기 후기의 지층입니다.
발견된 총 3구의 두개골 화석에는 코 위에 뿔 대신 거친 돌기만 있는데,
마치 원래 있던 뿔이 떨어져 나간것 같은 느낌을 줍니다.
그래서 그리스 신화에서 황소의 모습을 하고 헤라쿨레스(Hercules)와 싸우다가 뿔을 잃어버린,
강의 신 아켈로우스(Achelous)의 이름을 따서
아켈로우사우루스라는 속(屬: genus)명이 부여되었습니다.
두개골의 길이는 1.6m로
적당한 크기의 프릴 끝에 돋아난 두 개의 긴 뿔이 특징적입니다.
초기에는 이 아켈로우사우루스가
코 위에 변형된 뿔이 있는 에이니오사우루스(Einiosaurus)와
거기서 진화하여 아예 코 위의 뿔이 없어진 파키리노사우루스(Pachyrhinosaurus) 사이의
과도기적인 공룡이라고 추측했습니다.
이 세 공룡들이 직계 관계라는 확실한 증거는 없지만,
아주 가까운 관계인것만은 확실합니다.
그래서 최근에는 이 세 속((屬)의 각룡들을 하나로 묶어서,
케라톱스과 센트로사우르스아과 내의 파키리노사우루스류(Pachyrhinosaurini)로 구분하여 다루기도 합니다.

종(種, species)명은 마이아사우라(Maiasaura) 등을 발견하여 명명했던
미국의 유명한 고생물학자 잭 호너(Jack Horner)의 이름을 기념하여 지어졌습니다.

'좋은 어미 도마뱀'이라는 뜻을 가진 마이아사우라(Maiasaura)의 복원 이미지

에이니오사우루스(Einiosaurus)

에이니오사우루스(Einiosaurus)의 복원 이미지

백악기 후기에 지금의 북미 지역에 살았던 에이니오사우루스(Einiosaurus)는
몸길이 6m 정도로 중간 크기의
케라톱스과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)의 초식공룡입니다.
1995년 미국의 고생물학자 샘슨(S. D. Sampson)에 의해
미국 북서부의 몬태나(Montana)주의 투메디신층(Two Medicine Formation)에서 화석이 발견되어
모식종 에이니오사우루스 프로커비코니스(E. procurvicornis)가 학계에 발표되었습니다.
투메디신층은 8천3백만년~7천4백만년 전에 형성된 백악기 후기의 지층으로
아켈로우사우루스(Achelousaurus)도 이곳의 골격화석층에서 함께 발견되었습니다.
에이니오사우루스라는 속(屬: genus)명은 '버팔로 도마뱀(buffalo lizard)'이라는 뜻으로
근처에 살았던 블랙피트(Blackfeet) 인디안의 언어와 고대 그리스어가 조합되어 만들어졌으며,
프로커비코니스라는 종(種, species)명은 '앞으로 굽을 뿔(forward-curving horn)'이라는 뜻으로
라틴어와 고대 그리스어가 조합되어 만들어졌습니다.
종(種)명이 뜻하는 대로,
에이니오사우루스는 코 위에 앞으로 휜 크고 단단한 뿔이 특징적입니다.
두 눈 위에도 그리 크지는 않지만 작은 돌기와 같은 한 쌍의 뿔이 있고,
머리 뒤로 뻗어있는 중간 크기의 프릴 가장자리에도 크고 날카로운 한쌍의 뿔이 있습니다.
앞서 설명된 아켈로우사우루스 및 뒤에 설명되는 파키리노사우루스(Pachyrhinosaurus)와
아주 가까운 관계일것으로 여겨집니다.

에이니오사우루스의 다양한 복원 이미지

알베르타케라톱스(Albertaceratops)

알베르타케라톱스(Albertaceratops)의 복원이미지

알베르타케라톱스(Albertaceratops)는
케라톱스과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)의 초식공룡으로
몸길이는 케라톱스과 공룡으로는 중간 크기인 6m 정도이며,
백악기 후기에 지금의 북미 지역의 초원이나 낮은 구릉지대에서 소철류 등의 식물을 먹고 살았습니다.
비교적 최근인 2001년 8월 캐나다 고생물학자 라이언(M. J. Ryan)이
캐나가 앨버타(Alberta)주의 주디스리버층(Judith River Formation)에서
하나의 완전한 두개골을 발견하여 세상에 알려지게 되었습니다.
라이언은 2007년이 되어서야 모식종 알베르타케라톱스 네스모아이(A. nesmoi)를 학계에 발표했는데,
속(屬: genus)명은 발견지명인 앨버타(Alberta)를 따서 명명되었고
종(種, species)명은 그 근처에 살면서 화석의 발굴을 도운 농장주 네스모(C. Nesmo)의 이름을 따서 명명된것입니다.
이 공식적인 발표가 있기 전까지 이 공룡은
라이언의 2003년 논문에 나온 메두사케라톱스(Medusaceratops)라는 이름으로 알려져 왔습니다.

일반적으로 센트로사우루스아과의 공룡들이 이마에 짧은 뿔을 갖고 있는 것에 비해
이 공룡은 특징적으로 이마에 긴 뿔을 갖고 있습니다.
코 위에는 뿔 대신에 골질의 융기부가 있고,
프릴에는 바깥으로 돌출된 한 쌍의 커다란 갈고리 뿔이 있습니다.
센트로사우루스아과의 공룡중에서는
이 알베르타케라톱스가 계통발생학적으로 가장 원시적인 형태인 것으로 보고 있습니다.

알베르타케라톱스의 복원 이미지와 사람과의 크기 비교

에우센트로사우루스(Eucentrosaurus)
(= 센트로사우루스(Centrosaurus))

미국의 고생물학자 슈어(Chure)와 맥킨토시(McIntosh)에 의해 1989년에 명명된
에우센트로사우루스(Eucentrosaurus)는
1904년에 람베(L. M. Lambe)에 의해 명명되었던 센트로사우루스(Centrosaurus)와
완벽하게 동일한 공룡입니다.
다만 센트로사우루스가 좀 더 어린 개체에 사용하는 동의어로 인식되었습니다만,
지금은 모두 센트로사우루스로 통일되어 사용되고 있습니다.

파키리노사우루스(Pachyrhinosaurus)

파키리노사우루스(Pachyrhinosaurus)의 다양한 복원 이미지

몸길이 5.5~7m에 몸무게2,000~4,000kg 정도의 파키리노사우루스(Pachyrhinosaurus)는
백악기 후기에 지금의 북미 지역에 서식했던
케라톱스과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)의 초식공룡입니다.
코 위에는 뿔 대신에 크고 편평한 돌기물이 나 있는데,
이 때문에 '두꺼운 코 도마뱀(thick-nosed reptile)'이라는 뜻의 속(屬: genus)명이 부여되었습니다.
두 눈 위에도 약간 작은 돌기가 돋아있고,
정수리 부위에는 마치 일각수와 같은 뿔이 있으며,
머리 뒤의 그리 크지 않은 프릴 윗쪽에는 한 쌍의 뿔이 솟아있습니다.
앵무새 부리 모양의 주둥이가 있어서 나뭇잎을 쉽게 뜯어낼 수 있었고
양측 뺨에 있는 강한 이로는 거친 섬유질의 식물을 잘 씹을 수 있었는데,
이는 모든 각룡류에 해당하는 특징이라고 할 수 있습니다.

파키리노사우루스는 미국-캐나다의 유명한 고생물학자 스텐버그(C. M. Sternberg)에 의해
1946년 캐나다 앨버타(Alberta)에서 맨 처음 발견되어
1950년에 파키리노사우루스 캐나덴시스(P. canadensis)로 명명되었습니다.
이후 앨버타와 알래스카(Alaska) 등지에서
12구에 해당하는 부분적인 두개골 및 골격 화석이 발견되기는 했습니다만,
1980년대까지 거의 연구가 되지 않다가 최근들어 그 관심이 증폭되기 시작했습니다.
1972년에는 과학교사였던 알 라쿠스타(Al Lakusta)에 의해
캐나다 앨버타의 파이프스톤크릭(Pipestone Creek)을 따라 형성된
거대한 골격화석층(bonebed)이 발견되었는데,
이후 1986년에 들어서야
로얄 타이렐 고생물학박물관(Royal Tyrrell Museum of Palaeontology)의 주도로 발굴이 시작되었습니다.
이 발굴은 1989년까지 4년여에 걸쳐 진행되었고
발굴이 다 끝났을 때에는
14구의 두개골 화석을 비롯하여 3,500여점의 골격화석 등
실로 엄청난 양의 파키리노사우루스 화석을 채집할 수 있었습니다.
여기에는 미성숙체부터 완전한 성숙체까지 다양한 성장 단계의 개체들이 있었는데,
이 점으로 미루어 보아
파키리노사우루스는 여러마리가 무리를 이루어 집단 생활을 하면서
어린 공룡들을 돌보았던 것을 추정해 볼 수 있습니다.
아마도 이 파키리노사우루스 무리는 홍수로 범람한 강을 무리해서 건너려다가
한꺼번에 몰살당했던것으로 생각됩니다.

최근 2008년에는 새로운 파키리노사우루스 종(種, species)인 파키리노사우루스 라쿠스타이(P. racustai)가
퀴리(P. J. Currie)와 랭스톤 쥬니어(W. Langston, Jr.), 그리고 탱케(D. Tanke)에 의해 동정되었습니다.

카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)

디케라투스(Diceratus)
(= 네도케라톱스(Nedoceratops))

디케라투스(Diceratus)의 다양한 복원 이미지

몸길이 9m에 몸무게 12톤에 이르는 거대한 몸집의 디케라투스(Diceratus)는
백악기 후기에 지금의 북미지역에 살았던
케라톱스과(Ceratopsidae) 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)의 초식공룡입니다.
이 공룡은 19세기 말에 미국 와이오밍(Wyoming)주에서 발견된 하나의 두개골에 의해 알려졌습니다.
겉으로는 트리케라톱스(Triceratops)와 유사해 보이지만,
코 부분에 뿔이 없고 둥근 뿌리 부분만 있으며,
두 눈 위 이마의 뿔들도 앞을 향하는것이 아니라 위를 향하여 거의 수직으로 나 있습니다.
두개골의 크기는 트리케라톱스의 평균인 2m보다 약간 더 크지만,
얼굴은 오히려 더 짧습니다.
또한 트리케라톱스와 달리 프릴에 큰 구멍이 있는데,
병적이거나 유전적인 것으로 보는 견해도 있습니다.
일부 학자들은 디케라투스가 트리케라톱스의 직계 선조이거나 가장 가까운 근연인 것으로 보기도 합니다.

디케라투스의 두개골 화석

이 공룡을 처음 기술한 사람은 유명한 공룡학자 마쉬(O. C. Marsh)로
그는 그의 저술인 대작 연구서(magnum opus)에 이 공룡을 케라톱스과에 속한 공룡으로 기술하고자 했습니다.
그러나, 불행히도 그는 이 저술을 채 완성하지 못하고
1899년에 67세의 나이로 세상을 떠나게 됩니다.
이후 역시 미국의 고생물학자이자 화석 수집가인 해처(J. B. Hatcher)가
이를 이어받아 트리케라톱스와 관련된 부분을 완성하려고 노력했으나,
그 역시 1904년에 발진티푸스(typhus)에 걸려 42세의 나이로 사망하고 맙니다.
거의 완성 단계에 있었던 연구서를 매듭지어 발표한 사람은
역시 미국의 고생물학자인 룰(Richard Swann Lull)이었습니다.
그는 1905년에 이 공룡을 디케라톱스 해처아이(Diceratops hatcheri)로 명명하여 발표했는데,
속(屬: genus)명은 '두 개의 뿔 달린 얼굴(two-horned face)'이라는 뜻으로
'세 개의 뿔 달린 얼굴(three-horned face)'이라는 뜻의 트리케라톱스에 상대적인 이름이고,
종(種, species)명은 이 공룡을 연구하다가 아까운 나이에 요절한 해처의 이름을 기리기 위한것입니다.
하지만 룰은 이 공룡을 트리케라톱스와 다른 완전한 별개의 속(屬)으로 확신하지 못하고
트리케라톱스와의 차이가 단순히 병적인 것으로 생각하기도 했으며,
1933년에는 트리케라톱스의 아속(亞屬)으로 분류하여 발표하기도 했습니다.
때문에 그 후 오랫동안 트리케라톱스의 변이로만 생각되어 오던 이 공룡을
1996년에 포스터(C. A. Forster)가 별개의 속(屬)으로 분류하였습니다.
그런데, 이 디케라톱스는 이미 1868년에 푀르스터(Foerster)가
벌과 개미가 속하는 곤충의 한 무리인 막시류(hymenoptera wrasp)에 먼저 명명했던 이름이라서,
2007년에 우크라인스키(A. S. Ukrainsky)가 '부족한 뿔달린 얼굴(insufficient horned face)'이라는 뜻의
네도케라톱스(Nedoceratops)로 재명명했으며,
2008년에는 마테우스(O. Mateus)가 디케라톱스와 동일한 의미인 '두 개의 뿔달린'이라는 뜻의
디케라투스(Diceratus)로 다시 재명명했습니다.
아직까지는 이 두 이름이 같이 쓰이고 있습니다.

아구자케라톱스(Agujaceratops)

아구자케라톱스(Agujaceratops)의 복원 이미지

각룡류로는 중간 정도의 몸집을 한 아구자케라톱스(Agujaceratops)는
케라톱스과(Ceratopsidae) 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)의 초식공룡으로
백악기 후기인 8천3백만~7천만년 전에 지금의 북미 지역에서 서식했습니다.
외형은 펜타케라톱스(Pentaceratops)와 카스모사우루스(Chasmosaurus)를 닮았으나,
비교적 짧은 프릴을 가지고 있는 것으로 봐서
펜타케라톱스의 직접적인 선조로 생각되지는 않습니다.
이 공룡은 최근인 2006년에 새로운 속(屬: genus)으로 인정되었는데,
이는 그 화석이 발견되고 나서 70여년이 지난 후가 됩니다.
최초의 화석은 1938년에 스트레인(W. Strain)에 의해
미국 텍사스주에 있는 빅벤드 국립공원(Big Bend National Park)의 아구자층(Aguja Formation)에서
세 구의 골격 화석층으로 발견되었습니다.
이후 50여년의 세월이 흐르는 동안 이 표본들에 대한 연구가 이루어지지 않고 있다가,
1989년에 이르러서야 르만(Lehman)에 의해
카스모사우루스의 한 종인 카스모사우루스 매리스칼렌시스(C. mariscalensis)로 명명되었습니다.
그런데, 그 당시에는 성체의 두개골 화석이 발견되지 않은 상태였는데,
1991년에 세레노(P. Sereno)가 기존의 발굴지 근처에서 추가로 골격 화석을 발견함에 따라,
이 공룡에 대한 연구가 더 진행되었고,
마침내 2006년에 루카스(Lucas)와 설리반(Sullivan), 그리고 헌트(Hunt)에 의해
'아구자에서 온 뿔 달린 얼굴(horned face from Aguja)'이라는 뜻의 속(屬)명을 부여한
아구자케라톱스 매리스카렌시스(A. mariscalensis)로 재명명되었습니다.

아리노케라톱스(Arrhinoceratops)

아리노케라톱스(Arrhinoceratops)의 복원 이미지

아리노케라톱스(Arrhinoceratops)는 백악기 후기에 지금의 북미 지역에 살았던
케라톱스과(Ceratopsidae) 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)의 초식공룡으로,
몸길이는 6m 정도의 중간 정도 몸집을 하고 있습니다.
트리케라톱스(Triceratops) 보다는 수 천만년 앞선 시기에 존재했었고,
안키케라톱스(Anchiceratops)와는 동시대에 살았던 것으로 여겨집니다.
아주 짧은 코 뿔과 약간 앞으로 굽은 한 쌍의 커다란 눈 위의 뿔을 가지고 있으며,
그리 크지 않은 프릴의 가장자리는 골침으로 무장되어 있습니다.
이 공룡은 1923년에 토론토 대학(University of Toronto)의 조사팀에 의해
캐나다 앨버타(Alberta)의 붉은 사슴 강(Red Deer River)을 따라 형성된 퇴적층에서
하악골이 소실된 채 약간 부서지고 뒤틀린 두개골 화석이 발견되면서 알려졌습니다.
이후 1925년에 캐나다의 지질학자이자 고생물학자인 팍스(W. A. Parks)가
이 공룡을 아리노케라톱스 브라키옵스(A. brachyops)로 명명하여 발표했는데,
속(屬: genus)명인 아리노케라톱스는 '코 뿔이 없는 얼굴(no nose-horn face)'이라는 뜻으로
이 공룡이 아주 짧은 코뿔을 가지고 있다고 해서 붙여진 이름입니다.
아직까지는 이 한 종(種, species)만 동정된 상태로,
1946에 길모어(C. W. Gilmore)에 의해 유타(Utah)주에서 발견되어
아리노케라톱스 유타헨시스(A. utahensis)로 명명되었던 공룡은
후에 토로사우루스(Torosaurus) 속(屬)으로 밝혀져서,
토로사우루스 유타헨시스(T. utahensis)로 재명명 되었습니다.

아리노케라톱스의 복원 이미지와 두개골 화석

안키케라톱스(Anchiceratops)

안키케라톱스(Anchiceratops)의 복원 이미지

몸길이 4.5~6m에 몸무게 2,400kg 정도로 중간 크기의 몸집에 해당하는 안키케라톱스(Anchiceratops)는
백악기 후기에 지금의 북미 지역에 살았던
케라톱스과(Ceratopsidae) 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)의 초식공룡입니다.
커다란 머리에 세 개의 뿔이 나 있는데,
코 위에 한 개의 짧은 뿔이 있고, 두 눈 위 이마에 각각 커다란 뿔이 하나씩 있습니다.
앵무새 부리를 닮은 각질의 주둥이을 가지고 있고
양측 뺨안에는 거친 섬유질의 식물을 잘 씹기 위해 발달된 여러개의 이빨이 있습니다.
머리 뒤의 프릴은 길게 뻗어서 어깨를 덮고 있으며,
그 가장자리에는 여러개의 혹과 돌기들이 달려있습니다.
모식종 안키케라톱스 오르나투스(A. ornatus)는
1914년에 미국의 고생물학자 브라운(B. Brown)에 의해 명명되었습니다.
속(屬: genus)명은 '근접한(near)'의 그리스어인 'anchi'가 조합되어
'근접한 뿔 달린 얼굴(near horned face)'이라는 뜻으로
트리케라톱스(Triceratops)와 닮았다는 의미를 내포하고 있으며,
종(種, species)명은 이 공룡의 프릴이 혹과 돌기들로 '장식되어(ornate)' 있다는 의미로 명명되었습니다.
실제로 브라운은 속(屬)명이 내포하는 의미대로
안키케라톱스가 모노클로니우스(Monoclonius)와 트리케라톱스를 연결하는
중간 단계의 공룡으로 생각했습니다.
물론 오늘날에는 안키케라톱스를 독립된 별개의 속(屬)으로 인정하고 있습니다.
브라운은 1912년에 캐나다 앨버타(Alberta)주의 붉은 사슴 강(Red Deer River) 유역에서
이 공룡의 화석을 처음으로 발굴하였는데,
긴 프릴을 포함한 두개골 뒷부분 절반과 몇 점의 두개골 단편 화석이었습니다.
이후 1924년에 미국의 고생물학자인 스텐버그(C.M. Sternberg)가
안키테라톱스로 추정되는 완벽한 형태의 두개골 화석을 발견하여,
5년 후인 1929년에 안키케라톱스 롱지로스트리스(A. longirostris)로 명명하였습니다.
그런데, 최근의 연구 결과
안키케라톱스 오르나투스와 안키케라톱스 롱지로스트리스가 동일한 공룡으로 밝혀져서,
지금은 두 이름을 같은 공룡을 지칭하는 동의어로 보고 있습니다.

안키케라톱스의 다양한 복원 이미지

에오케라톱스(Eoceratops)
(= 카스모사우루스 벨아이(Chasmosaurus belli)

이 공룡은 캐나다 앨버타(Alberta)에서 발견된 길이 0.9m에 불과한 두개골 화석으로 알려졌습니다.
캐나다의 고생물학자 람베(L. M. Lambe)는 이 공룡을
1876년에 미국의 고생물학자 코프(E. D. Cope)에 의해 기술되었던 모노클로니우스(Monoclonius)와
같은 속(屬: genus)의 각룡류 공룡으로 생각하여,
1902년에 모노클로니우스 캐나덴시스(M. canadensis)로 명명했습니다.
그러다가 1915년에 모노클로니우스 벨아이(M. belli)를 카스모사우루스 벨아이(Chasmosaurus belli)로 재명명할 때,
이 공룡도 모노클로니우스와는 차이가 있다는 사실을 알아내고 별개의 속(屬)명을 부여하여
에오케라톱스 캐나덴시스(Eoceratops canadensis)로 재명명하였습니다.
에오케라톱스는 '새벽의 뿔 달린 얼굴'이라는 뜻입니다.
이후, 1989년과 1990년에 르만(Lehman), 닷슨(Dodson), 퀴리(Currie) 등의 고생물학자들이
이 공룡이 카스모사우루스(Chasmosaurus)속(屬)에 속하는 공룡의 미성숙체임을 밝혀내서
카스모사우루스 캐나덴시스(C. canadensis)로 다시 재명명되었습니다.
마침내는, 최근에 밝혀진 바에 의하면 이 두개골 화석이
카스모사우루스속(屬)의 모식종인 카스모사우루스 벨아이(C. belli)의 어린 개체인것으로 확인되었습니다.
즉, 에오케라톱스(Eoceratops)는 실은 미성숙한 카스모사우루스 벨아이(Chasmosaurus belli)인것입니다.

에오트리케라톱스(Eotriceratops)

캐나다에서 발견된 에오트리케라톱스의 두개골 화석

에오트리케라톱스(Eotriceratops)는 최근에 발견된 케라톱스류 공룡으로,
캐나다의 Western Canadian Sedimentary Basin(WCSB) 지역의
호오스슈캐년층(Horseshoe Canyon Formation)에서
두개골 화석이 발견되면서 세상에 알려졌습니다.
그런데. 그 두개골의 길이가 무려 3m에 이르는 어마어마한 크기로
다 자란 성체의 몸길이가 9~12m에 이를것으로 추정하고 있습니다.
2007년에 우(Wu) 등에 의해
모식종 에오트리케라톱스 제린술라리스(E. xerinsularis)가 발표되었으며,
속(屬: genus)명의 의미는 '새벽의 세 뿔 달린 얼굴(dawn three-horn face)'입니다.

트리케라톱스(좌)와 에오트리케라톱스(우) 및 인간과의 크기 비교 모식도

카스모사우루스(Chasmosaurus)

카스모사우루스(Chasmosaurus)의 복원 이미지

카스모사우루스(Chasmosaurus)는 백악기 후기인 7천6백만년~7천만년 전에 지금의 북미 지역에 살았던
케라톱스과(Ceratopsidae) 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)의 초식공룡으로,
몸길이 5~6m에 몸무게 3.5~4톤으로 각룡류 공룡중에서 아주 큰 편은 아닙니다.
그래도 비교적 육중한 몸집인데 그 몸에 비하여 다리와 꼬리는 짧은 편이고
머리는 큰 편입니다.
머리 뒤에는 1.5m 길이의 긴 프릴이 있는데,
이 프릴은 전체가 뼈로 되어있지 않고 양측에 커다란 구멍이 나 있습니다.
이 점으로 미루어 볼 때 프릴은 방어용이 아니라 장식용이었던것으로 생각됩니다.
코 위와 두 눈 위 이마에 중간 크기의 뿔이 나있고,
이빨이 없는 각질의 주둥이는 앵무새 부리를 닮았으며
양측 뺨에는 거친 식물을 씹기 좋게 잘 발달된 무딘 이빨들이 나있습니다.

카스모사우루스의 골격

카스모사우루스는 1898년에 캐나다지질연구소(Geological Survey of Canada)의 일원이었던
고생물학자 람베(L. M. Lambe)에 의해,
프릴 일부의 화석이 발견됨으로 알려지게 되었습니다.
람베는 이 공룡이 짧은 프릴을 가지고 있는것으로 보고
모노클로니우스(Monoclonius)와 같은 속(屬: genus)에 속한 각룡류 공룡으로 생각하여
1902년에 이 공룡을 모노클로니우스 벨아이로 명명하여 발표하였습니다.
그러던중 1913년에 유명한 고생물학자 가족인 찰스 스텐버그(Charles M. Sternberg)와 그의 아들들이
캐나다 앨버타(Alberta)에서
당시까지 모노클로니우스 벨아이(M. belli)로 알려지던 공룡의 완전한 두개골 화석을 발견하게 됩니다.
이에 람베는 이 공룡의 화석 표본을 재조사하여
이 공룡이 모노클로니우스와는 다른 공룡임을 확인하고,
이 공룡에 새로운 속(屬)명을 부여하여
카스모사우루스 벨아이(Chasmosaurus belli)로 재명명 하였습니다.
처음에는 '토로사우루스(Torosaurus) 이전'이라는 의미의 프로토로사우루스(Protorosaurus)로 명명했었지만,
이미 1830년에 메이어(von Meyer)가
페름기(Permian period) 후기에 살았던 프로라케르티폼(Prolacertiformes)에 속한 파충류 한 종류를
동일한 이름인 프로토로사우루스로 명명해놓은 상태였기 때문에
그 이름을 사용할 수가 없었습니다.
그래서 프릴에 커다란 구멍이 있다는 의미가 내포된,
'열리는 공룡(opening lizard)'이라는 뜻의 카스모사우루스로 명명한것입니다.
이후 수 많은 화석이 발견되었고,
카스모사우루스 러셀아이(C. russelli, 스텐버그(Sternberg), 1940)와
카스모사우루스 어비넨시스(C. irvinensis, 홀메스 등(Holmess et al.), 2001) 등
새로운 종(種, species)도 동정되었습니다.

페름기 후기에 살았던 파충류인 프로토로사우루스(Protorosaurus)의 복원 이미지

케라톱스(Ceratops)

'뿔 달린 얼굴(horn face)'이라는 뜻의 케라톱스(Ceratops)는
몸길이 7~8m로 지금의 북미 지역에 살았던,
케라톱스과(Ceratopsidae) 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)의 초식공룡입니다.
비록 발견된 화석이 너무 적어서 아직까지도 그 실체가 정확히 알려지지는 않았지만,
공룡을 연구하는 학문에 있어서는 매우 중요한 공룡입니다.
왜냐하면 이 공룡이 발견됨으로
그 전에는 몰랐던 케라톱스류(각룡류)라는 새로운 형태의 공룡을 알게되었기 때문입니다.
케라톱스는 분류체계상 케라톱스과(Ceratopsidae) 뿐 아니라 각룡하목(Ceratopsia)을 구분하는 기초가 되어
현재와 같은 분류체계를 갖출 수 있도록 만든 공룡인것입니다.

케라톱스는 1888년 여름에 미국의 고생물학자인 헤쳐(J. B. Hatcher)에 의해
캐나다 몬태나(Montana)주의 주디스리버층(Judith River Formation)에서
후두골 관절구(occipital condyle)와 한 쌍의 뿔 화석이 발견되면서 알려졌습니다.
이를 유명한 고생물학자인 마쉬(O. C. Marsh)가 같은 해인 1888년에
케라톱스 몬타누스(C. montanus)라고 명명하여 발표하였는데,
처음에는 마쉬 조차도
이 공룡이 스테고사우루스(Stegosaurus)와 유사한 공룡인데
다만 특징적으로 머리에 두 개의 뿔을 가지고 있는것이라고 생각했었습니다.
1995년에 미국 콜로라도(Colorado)주에서 비교적 완전한 화석이 발견되어
이 공룡에 대한 연구가 다시 진행되고 있기는 합니다만,
그동안 발견된 화석이 너무 빈약하기 때문에 논란의 여지가 많은 공룡입니다.
1999년에 펜칼스키(Penkalski)와 닷슨(Dodson)은
이 케라톱스라는 속(屬)을 의문명(nomen dubium)으로 분류했으며,
이 공룡이 아바케라톱스(Avaceratops)와 아주 가까운 관계인것으로 보고,
아바케라톱스가 케라톱스의 미성체일 가능성을 제시하기도 했습니다.
하지만 그것을 입증하기에는 역시 화석이 충분치 않다는것이 현실입니다.

토로사우루스(Torosaurus)

토로사우루스(Torosaurus)의 복원 이미지

토로사우루스(Torosaurus)는 지금의 북미 지역에 살았던
케라톱스과(Ceratopsidae) 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)의 초식공룡으로,
가장 진보한 마지막 각룡 중 하나입니다.
몸길이 7.5~8m에 몸무게 4~6톤에 이르는 거대한 체구로
머리 뒤에는 비교적 부드럽고 아주 긴 프릴을 가지고 있습니다.
머리가 몸집에 비해서 큰데다가 프릴까지 길기 때문에
프릴을 합한 두개골의 길이는 2.6m나 됩니다.
그래서 그동안에는 두개골 길이가 2~3m에 이르는 펜타케라톱스(Pentaceratops)와 함께
머리가 가장 큰 공룡 중 하나로 알려져왔습니다.
그러나 최근에 두개골 길이가 3m에 이르는 에오트리케라톱스(Eotriceratops)가 발견됨으로
머리가 가장 큰 공룡이라는 타이틀은 에오트리케라톱스에게로 넘어가버린 상태입니다.
코 위에 중간 크기의 뿔이 하나 있고
눈 위 이마에는 아주 커다란 뿔이 한 쌍 있습니다.

토로사우루스는 1891년에 미국의 고생물학자인 헤쳐(J. B. Hatcher)에 의해
미국 와이오밍(Wyoming)에서 두개골 화석이 발견되면서 알려졌는데,
이를 같은해에 미국의 고생물학자인 마쉬(O. C. Marsh)가
토로사우루스 라투스(T. latus)라고 명명하여 학계에 발표했습니다.
마쉬가 그 유명한 트리케라톱스(Triceratops)를 발표했던 해는 2년전인 1889년이고
각룡류를 분류하는 기초가 된 케라톱스(Ceratops)를 발표했던 해는 3년전인 1888년으로,
몇 년 사이에 주요 각룡들을 명명하여 발표한것입니다.
토로사우루스라는 속(屬: genus)명은 '관통된 도마뱀(perforated lizard)'이라는 뜻인데,
트리케라톱스와는 달리 프릴에 커다란 구멍이 나 있어서 붙여진 이름입니다.
이후 이 공룡의 화석은 와이오밍 뿐 아니라,
미국 내 몬태나(Montana), 사우스다코타(South Dakota), 노스다코다(North Dakota), 유타(Utah) 및
캐나다 서스캐처원(Saskatchewan) 등 여러곳에서 발견되었으며,
1978년에는 로슨(Lawson)에 의해
토로사우루스 유타헨시스(T. utahensis)라는 새로운 종(種, species)이 동정되기도 했습니다.

토로사우루스의 복원 이미지와 두개골 화석

트리케라톱스(Triceratops)

트리케라톱스(Triceratops)의 복원 이미지

각룡류 중에서는 가장 유명한 트리케라톱스(Triceratops)는
케라톱스과(Ceratopsidae) 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)의 초식공룡으로,
6천8백만년~6천5백만년 전인 백악기 말기에 지금의 북미 지역에 서식했으며,
공룡의 멸종과 함께 사라진 마지막 각룡 중 하나입니다.
몸길이 8~9m에 어깨까지의 높이는 3m, 몸무게는 6~12톤에 이르는 거대한 몸집에
튼튼한 네 다리를 가지고 있으며,
두 눈 위 이마에 1m에 육박하는 한 쌍의 커다란 뿔과 코 위에 그보다 작은 한 개의 뿔을 가지고 있습니다.
이 뿔은 방어용이나 공격용으로 사용하였는데
충돌시 두개골에 미치는 충격을 감소시킬 수 있도록 기저부가 비어있습니다.
머리가 몸집에 비해 큰 편으로 몸 길이의 1/3을 차지할 정도이며,
두개골의 길이는 머리 뒤의 프릴까지 합하여 2m에 이릅니다.
프릴은 카스모사우루스(Chasmosaurus)나 토로사우루스(Torosaurus) 등의
다른 카스모사우루스아과의 각룡들에 비해 상대적을 짧은 편이고
구멍이 없이 전체가 뼈로 되어있으며,
가장자리에는 조그마한 돌기들이 나 있습니다.
그동안에는 이 프릴을 육식 공룡에 대항하는 방어수단으로 여겨왔습니다만,
최근에는 순록이나 산양의 뿔과 같이 구애나 과시용이었다는 견해가 더 지배적입니다.
각룡류의 특징대로 앵무새의 부리와 같이 이빨 없는 각질의 주둥이를 가지고 있어서
주요 먹이인 소철류나 양치식물들을 쉽게 뜯어낼 수 있었고,
양측 뺨에는 커다랗고 튼튼한 이빨이 많이 나 있어서
섬유질의 거친 식물들을 잘 씹을 수 있었습니다.
그러나, 이 이빨들은 서로 엇갈려 있었기 때문에,
식물들을 직접 씹지는 못하고 잘게 자르기만 했을 것으로 여겨집니다.
이빨은 빠지더라도 그 자리에서 계속해서 새로 자라났습니다.
트리케라톱스는 먹이 식물들이 자라는 대초원이나 낮은 구릉지대에서 살았으며,
무리를 지어 생활했다는 직접적인 증거는 없으나,
여러 개체의 화석이 한꺼번에 발견되어서 집단 생활을 했을 것으로 추정되는
스티라코사우루스(Styracosaurus)나 파키리노사우루스(Pachyrhinosaurus) 등의
다른 각룡류의 경우에서와 같이
이 트리케라톱스도 집단 생활을 하며 새끼를 돌보았을 것으로 추정하고 있습니다.

트리케라톱스의 다양한 복원 이미지

트리케라톱스는 1887년 봄에 미국 콜로라도주(Colorado)의 덴버(Denver) 근처에서
한 쌍의 뿔이 달린 두개골 윗 부분의 화석이 발견되면서 알려지게 되었습니다.
이 표본은 미국의 유명한 고생물학자인 마쉬(O. C. Marsh)에게 보내졌는데,
처음에 마쉬는 이 화석을 신생대(Cenozoic Era) 제3기 플라이오세(Pliocene Epoche)의 것으로 보고,
아주 커다란 들소(bison)의 한 종류일 것이라고 생각해서
비손 알티코니스(Bison alticornis)라고 명명했었습니다.
(플라이오세 (Pliocene Epoche)는 신생대 제3기를 다섯으로 나누었을 때의 마지막 시기를 말합니다.)
그런데, 이듬해인 1888년에 미국의 고생물학자인 헤쳐(J. B. Hatcher)에 의해
캐나다 몬태나(Montana)주에서 발견된 뿔 달린 공룡의 화석이 발견되었고,
마쉬 자신이 이를 케라톱스 몬타누스(Ceratops montanus)라고 명명하여 발표했습니다.
그럼에도 그 당시까지 마쉬는 그가 명명했던 비손 알티코니스가 플라이오세의 포유류라고 믿고 있었습니다.
그러던중 1888년 헤쳐가 다시 미국 와이오밍(Wyoming)주의 랭스층(Lance Formation)에서
케라톱스와 유사한 형태의 두개골 화석을 발견하였고,
마쉬는 이를 케라톱스속(屬: genus)에 속한 다른 종(種, species)으로 보고
1889년에 케라톱스 호리두스(C.horidus)로 명명하여 발표하였습니다.
그러나 얼마 후 마쉬는
이 표본이 먼저 발표되었던 케라톱스 몬타누스와는 많은 차이를 보이고
오히려 그가 이전에 들소의 한 종류로 알고 명명했던 비손 알티코니스와 일치한다는것을 알게 됩니다.
그래서, 1888년의 표본을
'세 개의 뿔 달린 얼굴(three-horned face)'라는 뜻의 트리케라톱스속(屬)으로 구분하여
트리케라톱스 호리두스(T. horidus)로 재명명하였으며,
비손 알티코니스로 명명했던 1987년의 표본도
동일한 공룡인 트리케라톱스 호리두스로 수정하여 발표하였습니다.
이후 트리케라톱스의 화석은
미국의 몬태나(Montana), 사우스다코타(South Dakota), 콜로라도(Colorado), 와이오밍(Wyoming)을 비롯하여
캐나다의 서스캐처원(Saskatchewan)과 앨버타(Alberta) 등 여러곳에서 발견되었습니다.
지금까지 많은 종(種)이 동정되었지만,
고생물학자들 사이에서 이 속(屬)의 정확한 유연관계에 대한 견해 차이가 있어서
아직까지 모식종인 트리케라톱스 호리두스와
1890년에 마쉬에 의해 명명된 트리케라톱스 프로르수스(T. prosus)만 인정되고 있습니다.

트리케라톱스의 골격

펜타케라톱스(Pentaceratops)

펜타케라톱스(Pentaceratops)의 복원 이미지

백악기 후기인 7천5백만년~7천3백만년전에 지금의 북미 지역에서 살았던 이 공룡은
몸길이 8m에 몸무게 5.5톤의 거대한 몸집을 가진
케라톱스과(Ceratopsidae) 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)의 초식공룡입니다.
두 눈 위 이마에 한 쌍의 커다란 뿔과 코 위에 짧은 뿔이 있고,
양 뺨에도 뿔처럼 생긴 비교적 긴 돌기가 하나씩 있어서
'다섯개의 뿔이 달린 얼굴(five-horned face)'이라는 뜻의
펜타케라톱스(Pentaceratops)라는 속(屬: genus)명을 가지고 있습니다.
각룡류의 특징인 단단한 부리 모양의 주둥이를 가지고 있고,
큰 머리 뒤에는 커다란 구멍이 뚫린 긴 프릴이 있습니다.
프릴을 포함한 두개골의 길이가 2~3m에 이르기 때문에
이 공룡은 토로사우루스(Torosaurus)와 함께 가장 머리가 큰 공룡으로 알려져왔었는데,
2007년에 두개골의 길이가 3m나 되는 에오트리케라톱스(Eotriceratops)가 발견되면서
가장 머리가 큰 공룡이라는 타이틀은 에오트리케라톱스에게 넘어가버린 상태입니다.

펜타케라톱스의 복원 이미지

펜타케라톱스는 미국의 뉴멕시코(New Mexico) 주에서
미국의 고생물학자인 스텐버그(C. H. Sternberg)에 의해 발견되었는데,
이를 1923년에 유명한 미국의 지질학자이자 고생물학자인 오스본(H. F. Osborn)이
발견자인 스텐버그의 이름을 종(種, species)명으로 하여
펜타케라톱스 스텐버그아이(P. sternbergi)로 명명하여 발표하였씁니다.
이후 1930년에 스웨덴 출신의 고생물학자인 윌리암(C. Wiman)이 두 번째 표본을 발견하였고,
최근 2006년에 미국 콜로라도(Colorado)에서 새로운 표본이 발견되기도 했습니다.

펜타케라톱스의 복원 이미지와 골격

백악기 후기에 펜타케라톱가 살던 시대에는 다양하게 분화된 공룡들이 많았는데,
특히
파라사우롤로푸스(Parasaurolophus)의 한 종(種)인 파라사우롤로푸스 치르토크리스타투스(P. cyrtocristatus),
파키케팔로사우루스류(pachycephalosaur)인 프레노케팔레(Prenocephale),
갑옷공룡류(armored dinosaur, 곡룡류)인 노도케팔로사우루스(Nodocephalosaurus),
티라노사우루스류(tyrannosaurid)인 다스플레토사우루스(Daspletosaurus) 등이
같은 시기에 같은 지역에서 살았습니다.

펜타케라톱스와 같은 시기 같은 지역에 살았던 공룡들
파라사우롤로푸스(Parasaurolophus)(위 좌측), 프레노케팔레(Prenocephale)(위 우측),
노도케팔로사우루스(Nodocephalosaurus)(아래 좌측), 다스플레토사우루스(Daspletosaurus)(아래 우측)

덧붙이는 이야기; 모식종이란?

모식종(模式種, type species)이란
분류학에서 속(屬: genus)을 정의할수 있는 하나의 종(種: species)을 말합니다.
실재하는 개별 표본 뿐 아니라 화석으로만 존재하는 표본도 모식종이 될 수 있으며,
심지어는 삽화로 그려진 표본도 모식종이 될 수 있습니다.

반티공작소

공룡세계의 탱크-뿔공룡(각룡류)(2)